地蜥鳄属(属名:Geosaurus)是种体型瘦长的海生海鳄类,属于地蜥鳄科。地龙是种肉食性鳄类,生活的大部分时间都处于海中。目前还没有发现地龙的蛋,所以对于牠们生活方式的了解非常少。其他的中生代海生爬行动物,例如蛇颈龙类鱼龙类,都直接在水中产下牠们的幼体。也不清楚地龙是在陆地上或海中交配。

地蜥鳄属
化石时期:150–136 Ma
G. giganteus的重建图以及和人类的对比
无效状况
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 爬行纲 Reptilia
科: 中喙鳄科 Metriorhynchidae
亚科: 地蜥鳄亚科 Geosaurinae
族: 地蜥鳄族 Geosaurini
亚族: 地蜥鳄亚族 Geosaurina
属: 地蜥鳄属 Geosaurus
Cuvier, 1824 [1]
模式种
巨型地蜥鳄 G. giganteus
(von Sömmerring, 1816)
  • 巨地蜥鳄 G. giganteus
    (von Sömmerring, 1816)[2]
  • 大地蜥鳄 G. grandis
    (Wagner, 1858)
  • 拉氏地蜥鳄 G. lapparenti
    (Debelmas & Strannoloubsky, 1957)
异名
  • Halilimnosaurus Ritgen, 1826 [3]
  • Brachytaenius von Meyer, 1842 [4]

名称

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地蜥鳄是由法国自然学家乔治·居维叶(Georges Cuvier)在1824年命名,属名在希腊文中意为“大地蜥蜴”[1]。“地蜥鳄”意思是“陆地上的爬行动物”,最初被认为生活在陆地上,后来了解到,它大部分时间在水下度过。 过去因为不明的原因,地蜥鳄长期被用作中喙鳄属Metriorhynchus)的中文名称,而真正的地蜥鳄则被长期翻译为“地龙”。

叙述

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数属地蜥鳄科与人类的体型比较图。从上到下:地蜥鳄、噬蜥鳄蛮泳鳄近鳄

地蜥鳄是种大型海生爬行动物,属于伪鳄类海鳄亚目演化支,是现代鳄鱼的远亲。地龙有短头颅骨,外形类似其近亲噬蜥鳄。牙齿弯曲,适合撕裂猎物身体,可能会攻击大型猎物。

许多关于地蜥鳄的早期研究,都是根据埃伯哈德·弗拉士(Eberhard Fraas)发现的一个接近完整头颅骨,这个化石发现于德国的地层,地质年代相当于侏罗纪晚期的启莫里阶晚期。弗拉士将这个头颅骨归类于G. suevicus[5]。这个头颅骨有长而狭窄的口鼻部,具有许多小型、尖锐牙齿,与模式种巨地蜥鳄(G. giganteus)的头颅骨有很大差异。在2009年的地龙属重新研究,显示这个长头颅骨其实属于环蜥鳄属[6]

分类

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地蜥鳄的次异名包含:BrachytaeniusHalilimnosaurus[7]。自从19世纪以来,有许多种被归类于地蜥鳄属。但根据近年的数个亲缘分支分类法研究,地龙属不是个单系群[8][9]G. suevicusG. araucanensis似乎另外形成一个单系群[8][10],可能是安那里奥鳄的近亲[8][11]。此外,许多早期时代命名的地蜥鳄科物种,并没有准确地归类。以地龙属为例,许多种被重新归类于到其他属,或成为其他种的异名。相反地,也有其他属的种,被改归类于地龙属[6]

地蜥鳄属于地蜥鳄科,地蜥鳄科的其他属包含:地蜥鳄噬蜥鳄、以及安那里奥鳄Enaliosuchus);而地蜥鳄科的疑名则包含Aggiosaurus泳鳄Neustosaurus)。

有效种

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根据2009年的重新研究,地龙属目前有三个有效种[6]

  • 巨地蜥鳄(G. giganteus):模式种,生存于晚侏罗纪(早提通阶)的德国。巨型地龙原本被归类为蜥蜴属的一种(Lacerta gigantea[2]
  • 大地蜥鳄(Geosaurus grandis):最初在1858年被归类于环蜥鳄属的ㄧ个种,化石是一个完整头颅骨。
  • 拉氏地蜥鳄(Geosaurus lapparenti):最初是噬蜥鳄的ㄧ个种。生活于上白垩纪凡蓝今阶)的法国。化石包含头骨与颅后骨骼(颈椎尾椎、部分肩带)。种名是以法国古生物学家Albert-Félix de Lapparent为名[12]

近年在德国Nusplingen Plattenkalk地层发现的一颗牙齿,可能代表地龙属的大型新种[13]

重新分类种

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在2009年的地龙属重新研究,提出地蜥鳄科种系发生学分析,发现地龙属的许多种是并系群,或是应归类于其他属。

曾被归类于地龙属的许多种,目前被改归类于环蜥鳄属,包含:发现于德国的晚侏罗纪(晚启莫里阶)地层的G. suevicus、发现于墨西哥的晚侏罗纪(早提通阶)地层的G. saltillense[14]、发现于墨西哥的晚侏罗纪(中提通阶)地层的G. vignaudi[15]、发现于阿根廷的晚侏罗纪(早提通阶)的G. araucanensis[16]

具有长口鼻部的G. gracilis,化石发现于晚侏罗纪(早提通阶)的德国。起初为Rhacheosaurus模式种[17],之后被改归类于地龙属。根据2009年的重新研究,被改回独立属Rhacheosaurus[6]

G. carpenteri的化石是一个部分头颅骨,发现于英格兰约克夏郡,最初是噬蜥鳄的ㄧ个种。在2010年的地蜥鳄科演化研究,被建立为新属,Torvoneustes[13]

未命名种

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古巴牛津阶地层发现一个地龙化石,目前还没有命名[18]。在2009年的研究里,认为这个化石可能是环蜥鳄属的近亲[6]

古生物学

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体型与外形

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地龙的想像图,绘制于1914年

地龙的身长为3米左右,与现存鳄鱼相比,体型较小。地龙的身体呈现高度流线型,游泳时可拥有较好的液体动力。而地龙的鳍状尾巴使牠们游泳时比现代鳄鱼更有效率[19]

盐腺

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近期的研究发现,地龙的幼年与成年个体有发展良好的盐腺。这意味地龙可以在盐水环境中生存,也可以在不发生脱水情况下,以离子含量与海水相同的动物为食,例如头足纲[20][21]地蜥鳄的成年标本也发现有发展良好的盐腺[22]

生态位

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德国巴伐利亚州的Mörnsheim组(属于索伦霍芬石灰岩,年代为早提通阶)发现了5种海鳄类化石,其中包含噬蜥鳄,与地蜥鳄属的巨地蜥鳄、苏维汇环蜥鳄纤细脊蜥鳄。科学家提出这些海鳄颣的生态位不同,依此得以互相共存。噬蜥鳄与巨地蜥鳄的体型大,口鼻部短,有锯齿状牙齿,似乎是当地的顶级掠食动物。苏维汇环蜥鳄纤细脊蜥鳄的口鼻部长,可能主要以鱼类为食;体型更瘦小的纤细脊蜥鳄似乎以更小的动物为食。除了上述4种地蜥鳄类以外,当地还发现真蜥鳄科狭蜥鳄化石[23]

德国南部的Nusplingen石灰岩层,年代较索伦霍芬石灰岩晚,属于启莫里阶晚期。当地发现了苏维汇环蜥鳄巨噬蜥鳄D. maximus)的化石。与索伦霍芬的状况相同,噬蜥鳄是顶级掠食动物,而环蜥鳄属主要以鱼类为食[24]

参考资料

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  1. ^ 1.0 1.1 Cuvier G. 1824. Sur les ossements fossiles de crocodiles, 5. In: Dufour & D'Occagne, eds. Recherches sur les ossements fossiles, 2nd édition. Paris: 143-160
  2. ^ 2.0 2.1 Sömmerring ST von. 1816. Ueber die Lacerta gigantea der Vorwelt. Denkschriften der Königlichen Akademie der Wisseschaften zu Münch 6: 37-59.
  3. ^ Ritgen CH. 1826. Becken der krokodilartigen Salzumpf-eideche. Nova Acta Academiae Leopoldino-Carolinae Curios 13 (1): 331-358.
  4. ^ Meyer H von 1842. Brachytaenius perennis aus dem dichten gelben Jurakalk von Aalen in Würtembertg. In: Meyer H von, Althaus GB, Münster G, eds. Beiträge zur Petrefacten-kunde. Bayreuth: 22-23, & plate 7.
  5. ^ Fraas E. 1901. Die Meerkrokodile (Thalattosuchia n. g.) eine neue Sauriergruppe der Juraformation. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde, Württemberg 57: 409-418.
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  7. ^ Steel R. 1973. Crocodylia. Handbuch der Paläoherpetologie, Teil 16. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 116 pp.
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 Young MT. 2007. The evolution and interrelationships of Metriorhynchidae (Crocodyliformes, Thalattosuchia). Journal of Vertebrate Paleontology 27 (3): 170A.
  9. ^ Mueller-Töwe IJ. 2005. Phylogenetic relationships of the Thalattosuchia. Zitteliana A45: 211–213.
  10. ^ Gasparini Z, Pol D, Spalletti LA. 2006. An unusual marine crocodyliform from the Jurassic-Cretaceous boundary of Patagonia. Science 311: 70-73.
  11. ^ Wilkinson LE, Young MT, Benton MJ. 2008. A new metriorhynchid crocodilian (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) from the Kimmeridgian (Upper Jurassic) of Wiltshire, UK. Palaeontology 51 (6): 1307-1333.
  12. ^ Debelmas J, Strannoloubsky A. 1957. Découverte d’un crocodilien dans le Néocomien de La Martre (Var) Dacosaurus lapparenti n. sp. Travaux Laboratoire de Géologie de l’université de Grenoble 33: 89-99.
  13. ^ 13.0 13.1 Andrade, M.B.D.; Young, M.T.; Desojo, J.B.; and Brusatte, S.L. The evolution of extreme hypercarnivory in Metriorhynchidae (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) based on evidence from microscopic denticle morphology. Journal of Vertebrate Paleontology. 2010, 30 (5): 1451–1465. doi:10.1080/02724634.2010.501442. 
  14. ^ Buchy, M.-C., Vignaud, P., Frey, E., Stinnesbeck, W. & González, A.H.G. 2006. A new thalattosuchian crocodyliform from the Tithonian (Upper Jurassic) of northeastern Mexico. Comptes Rendus Palevol 5 (6): 785-794.
  15. ^ Frey, E., Buchy, M.-C., Stinnesbeck, W. & López-Oliva, J.G. 2002. Geosaurus vignaudi n. sp. (Crocodylia, Thalattosuchia), first evidence of metriorhynchid crocodilians in the Late Jurassic (Tithonian) of central-east Mexico (State of Puebla). Canadian Journal of Earth Sciences 39: 1467–1483.
  16. ^ Gasparini ZB, Dellapé D. 1976. Un nuevo cocodrilo marino (Thalattosuchia, Metriorhynchidae) de la Formación Vaca Muerta (Jurasico, Tithoniano) de la Provincia de Neuquén (República Argentina). Congreso Geológico Chileno 1: c1-c21.
  17. ^ Meyer H von 1831. Neue fossile Reptilien aus der Ordung der Saurier. Nova Acta Academiae Leopoldino-Carolinae Curios 15 (2): 173-184.
  18. ^ Gasparini ZB, Iturralde-Vinet M. 2001. Metriorhynchid crocodiles (Crocodyliformes) from the Oxfordian of Western cuba. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 9: 534–542.
  19. ^ Massare JA. 1988. Swimming capabilities of Mesozoic marine reptiles; implications for method of predation. Paleobiology 14 (2):187-205.
  20. ^ Fernández M, Gasparini Z. 2000. Salt glands in a Tithonian metriorhynchid crocodyliform and their physiological significance. Lethaia 33: 269-276.
  21. ^ Fernández M, Gasparini Z. 2008. Salt glands in the Jurassic metriorhynchid Geosaurus: implications for the evolution of osmoregulation in Mesozoic crocodyliforms. Naturwissenschaften 95: 79-84.
  22. ^ Gandola R, Buffetaut E, Monaghan N, Dyke G. 2006. Salt glands in the fossil crocodile Metriorhynchus. Journal of Vertebrate Paleontology 26 (4): 1009-1010.
  23. ^ Andrade MB, Young MT. 2008. High diversity of thalattosuchian crocodylians and the niche partition in the Solnhofen Sea页面存档备份,存于互联网档案馆). The 56th Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy
  24. ^ Dietl G, Dietl O, Schweigert G, Hugger R. 2000. Der Nusplinger Plattenkalk (Weißer Jura zeta) - Grabungskampagne 1999.